在自然界中，你几乎找不到比狗更多样、与人如此亲近的动物。狗年将至，来说说这个最早开始陪伴人的动物朋友吧。
编辑/刘兆新媒体编辑/陈宣之
详见2月12日《科技生活周刊》(订阅:http://www.bkweek.cn/weixinzhifu/dingyuepay/page2/h5.html)
在自然界中很难找到比狗更多样、又与人如此亲近的动物:吉娃娃和牛头梗就像两个物种；它们的体型差异也很大，相似的比熊犬只有爱尔兰猎狼犬的2%...如此巨大的种内差异在哺乳动物中是独一无二的。
作为最早陪伴人类的动物，尽管科学家们在这一领域进行了数十年的研究，但仍然存在争议。狼是从何时何地成为人类的忠实伙伴的？
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迷茫的人生经历
在可搜索的历史中，查尔斯·达尔文率先打响了狗研究战的之一枪。在1868年出版的《家中动植物的变异》一书中，他问狗是由单一物种进化而来，还是由罕见的交配进化而来，还是狼和豺的交配产物。
此外，进化转变发生在何时何地一直是个谜。1977年，科学家在以色列北部的一个距今12000年的遗址中发现了一具怀抱小狗的人类遗骸，这表明狗在中东已经被驯化。此后不久，人类开始耕种。然而，后来的发现，即在俄罗斯洞穴和古代德国营地发现的头骨，将狗的起源向前推了4 000年。这说明当人类还在狩猎和采摘生活的时候，狗就已经和欧亚大陆的人在一起了。
▲狼和狗的头骨对比
基因研究让这幅图景变得更加复杂。1997年，对300多只现代狗和狼的基因分析发现了它们之间的基因差异。该分析旨在利用这些差异来计算狗从狼的祖先分化出来的时间。结论是狗早在13.5万年前就被驯化了。随后的研究提出了另一种更近的狗的起源，距今不到3万年，但到目前为止，起源的确切时间和地点仍无定论。
根据狗基因(包括核DNA和线粒体DNA)的研究结果和狗的化石研究结果，当今世界关于狗的起源有四种假说:一是认为是欧洲人先把狼驯化成狗；第二，狗最早是中东从事农业的人驯养的；第三，狗首先在东亚或华南被驯化成功，然后被带到世界各地；第四，狗的驯化在很多地区都是分开独立进行的。
然而，最新的研究提出了一个假设，现代狗被驯化了两次，一次在亚洲，一次在欧洲。但无论是哪种假说，都需要更多的基因样本，需要更多的现代狗和古代狗的基因组测序和比较，然后结合化石研究才能得到更确切的结果。
▲狗进化示意图(图片来源:发现生物学)
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狗会听你的，但狼不会。
如果你在不到一周大的时候开始同时养狗和狼，你一定会注意到它们之间的区别。自2008年以来，奥地利狼科学中心的动物行为学家乔夫·奥维拉(Joffe Ovila)一直与同事合作，试图通过饲养这两种动物来找出狗为什么是狗，狼为什么是狼。中心的研究人员养了4只狼和4只狗，每只2~6只。研究人员训练他们服从基本指令，用皮带散步，用鼻子触摸电脑显示器进行认知测试。尽管那里的狼已经和科学家一起生活和“工作”了很多年，但它们仍然保持着独立的思想和行为，这与狗有很大的不同。
“如果你把一块肉放在桌子上，对我们的狗说‘不’，它不会碰那块肉，”维拉尼说。“但是狼不会听你的。他们会看着你的眼睛，拿走那块肉。”维拉尼不止一次注意到狼有这种令人不安的勇气。每次遇到这种情况，她总会想:一只桀骜不驯的狼怎么会“变身”成一只温顺的狗呢？
在转变过程中，古代人类扮演了什么角色？这些问题一直困扰着维拉尼:“我试图想象他们是怎么做到的，但我真的做不到。”
▲亚洲名犬藏獒。亚洲狗和欧洲狗的分离发生在大约14000-6400年前(图片由视觉中国提供)
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人的选择还是狼的选择？
维拉尼并不是唯一对此感到困惑的科学家。这段感情是谁迈出的之一步？
人类驯化其他物种的目的很明确——储备身边的肉；但长期以来，狼和人类在自然界一直扮演着竞争对手的角色。人类真的会允许一种大型野生食肉动物进入我们的家园，与自己朝夕相处吗？这个故事似乎很难讲得通。
因此，一些研究人员怀疑之一步很可能是狼迈出的，而不是人类。因为狼有接近我们的理由:人类居住地附近有食物残留。虽然狼已经证明了自己是犬科动物中最成功、适应能力最强的物种之一，但仍有一种狼因为接近人群而茁壮成长，并逐渐与人建立了早期的合作关系。这在理论上有道理，但很难验证。
虽然狗的起源之谜令人困惑，但科学家们已经拼凑出了一些线索。在过去的许多年里，科学家们根据少量的遗传证据判断出这只狼是现代的灰狼，并且认为这只犬狼是所有狗的唯一祖先(它们之间的遗传相似性达到99.9%)。
然而，2015年1月，遗传学家发现，这个人们长期以来认为的“事实”并不正确。因为他们多次交叉，误导了早期的研究。也许狗真的起源于一只灭绝的狼，它的祖先和今天的灰狼很像，但身份还不得而知。
▲黄石国家公园的灰狼(图片来自 *** )
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驯服和驯化
但是，这些并不妨碍人们对狗的喜爱。目前，据估计世界上有十亿只狗，这已经产生了惊人的生态影响。似乎无论剧情如何开始，最后的结果都是人和狗的合作非常成功。
事实上，在电影业和马戏团中都有大量的动物演员。狮子，老虎和大象可以表演许多高超的技巧，但把它们作为宠物饲养是极其罕见的。相比之下，你可以养一只狗、一头牛或一匹马，而不需要太多的知识。
有什么区别？那些动物演员只是“驯服”和“训练”，而猫、狗、牛、马是“驯化”的。
驯服和训练发生在个体层面。大多数动物天生怕人，驯服就是通过人类的干预来抑制这种自然性，让野生动物能够容忍人类的存在；进一步的训练是教动物学习特定的行为。
动物会趋利避害，都知道鞭打会痛。如果你听话，你会得到一些吃的。不听话就要挨打。理解这个道理并不需要太复杂的大脑——而在很长一段时间里，动物训练师就是利用这一点让动物学会表演的。所以野生动物表演永远是一个有问题的领域，违背了动物的本性。
但是如果我们直接改变它的性质呢？使其天生温顺，喜欢与人相处？不仅不会逆天，普通人也能与之相处。
驯化就是这样一个改变自然的过程；人们不是在试图改变动物个体，而是通过长期的育种改变一种动物的遗传属性。常见的家禽家畜宠物，大部分都是驯化的结果。这些动物在基因上与它们的祖先不同。有时我们甚至把它们划分为一个新的物种，但有时它们仍然属于原来的物种。而狗，则是后一种状态:灰狼的拉丁名是Canis lupus，而狗的拉丁名是Canis lupus familiaris，是灰狼的一个亚种。
▲英国女王伊丽莎白二世和她的威尔士柯基权(图片来自 *** )
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狗的遗传多样性
很多宠物爱好者可能会有这个疑问。宠物也是如此。除了毛色，猫看起来都一样。为什么狗看起来如此不同？
在讨论品种差异之前，我们需要澄清一些生物学上的概念:通常所指的“品种”是一个更精细的分类单元，是指在一个物种内，通过人工繁殖，具有一定稳定表型的特定种群。
国内犬种数量巨大，FCI国际犬业联合会认可的犬种有337种，而不同国家和地区的原始犬种可能超过700种。不同的品种表现出惊人的表型多样性，在狗的每一个器官都能发现许多鲜明的对比。
在一个名为CanMap的项目中，来自康奈尔大学、加州大学洛杉矶分校和美国国立卫生研究院的研究人员收集了代表80个品种的900多只狗的DNA，以及野狗和郊狼等野生犬科动物的DNA。发现只需要50个左右的基因就可以控制狗的品种识别特征，如体型、毛长、毛型、毛色、耳位等。耳朵的柔软下垂或上翘是由狗的10号染色体上的单个基因区域决定的，该区域被命名为CFA10。沙皮狗的皮褶指向另一个基因区HAS2。罗得西亚猎犬身上乖张的短毛是CFA18调控的结果——这意味着你的达克斯猎犬可能会变成一只高大的杜宾犬，至少在外表上是这样，只要你拉几个基因开关。
此外，DNA串联重复序列的高突变率及其背后大量的转座子，使得家犬成为地球上最多样化的生物群体，在基因层面具有高度的可塑性。然而，这些遗传特征大部分是由于人类的培养。
▲一些热门犬种分布全球(图片来自 *** )
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压迫型育种
在最早的驯化之初，狗的外貌是和狼的外貌分开的。
狼善于追踪和警戒，是狩猎的好帮手。强烈的领土意识和警觉的嚎叫也能提供警报；更重要的是，它具有很强的社会性。为了成功捕猎，它常常组成一个5到11只动物的小群落，习惯服从命令。
但是，并不是所有的狼都能和谐合作，那些对人类有攻击性的个体还是会被杀死，这就在基因层面产生了强大的选择压力——哺乳动物对人类的恐惧和攻击是由肾上腺素控制的，分泌这种激素的肾上腺髓质是由游离的神经嵴细胞分化而来的——它们是中枢神经系统的副产品，面部头骨、牙齿和全身表面的黑素细胞也是由它们分化而来。
所以在驯化过程中，会筛选出因神经嵴细胞发育障碍而对他人温顺的个体，这些个体会出现头骨变短、牙齿变小、体表斑驳、尾巴卷曲等特征。此外，狗经过驯化后生存压力大大降低，原本不适合野外生存的基因突变此时已经无关紧要，这就让它积累了各种基因突变。比如威尔士柯基犬、獾猎犬、腊肠犬这些标志性的短腿，都是软骨发育异常的症状。
而人类对生物性状的观察要比自然选择粗糙得多，只能及时发现非常显著的性状，所以越是具有显著遗传效应的基因越容易被筛选出来，尤其是那些一出现就能决定一个性状的基因，比如沙皮狗的松皮就是粗糙筛选的产物。
不仅如此，还可以通过人工育种从多基因性状中筛选出压倒性上位基因——狗的第15号染色体上有一个独特的碱基突变，可以削弱 *** -1的功能，使幼犬发育停滞，从而压倒其他基因，果断表现为体型小。这个基因在很久以前就被无意识地筛选掉了，塑造了今天绝大多数的小型犬，而这也是比熊和爱尔兰猎狼犬体型巨大差异的原因。
▲2017年2月13日，第141届威斯敏斯特犬展在纽约举行。狗展创办于1877年，延续至今(图片由视觉中国提供)
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【定制】纯种
在养狗的过程中，欧洲的贵族贡献更大，影响最深。
在现代欧洲，贵族们往往会为特定的狩猎目标“定制”专门的猎犬。在不同品种的狗中找到想要的性状后，先通过杂交进行组合，然后在后代中与理想的个体交配，获得稳定的性状。要保持这些优良的性状，就必须在同一品系内不断交配，这就是“纯种狗”的由来。
比如德国在18世纪饲养的腊肠犬，就是英国、法国、德国的猎犬和狗的杂交品种。腊肠犬这个名字是德语“猎獾”的意思，每一个特征都是为猎獾量身定做的——小短腿方便钻入獾的洞穴；修长的体型可以容纳更大的肺，长吻意味着更大的鼻腔，保证了长跑时的代谢率。柔软的皮肤即使被獾咬了也不会很痛——还有一条结实的长尾巴。当腊肠咬伤猎物时，猎人可以很容易地把它们拉出洞穴。
英国工业革命也导致了更多“纯种狗”的诞生——资本的快速积累催生了大量没有头衔的新贵。为了弥补家谱的不足，他们往往用“纯种狗”来申报自己的血统。在当时，犬种的识别仅仅依靠外貌，独特的性状意味着血统纯正、外貌新颖的犬大量出现。
▲20世纪初的牛头和21世纪初的牛头(图片来自 *** )
▲三个牛头的头骨分别取自1931年、1950年和1976年(图片来自 *** )
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纯种的反义词——基因缺陷
为了获得稳定的性状，养犬师范院校都采用近亲繁殖的方式，导致致病基因的富集——人类的遗传病发生率只有千分之几，但“纯种”家犬品系可能覆盖几十个个体。几乎所有的纯种犬都有独特的遗传疾病。拉布拉多的髋关节结构不良，德国牧羊犬的脾脏肿瘤，吉娃娃的脑积水是宠物主人面临的普遍问题。
另外，纯种狗的基因缺陷不仅仅体现在遗传病上，纯种狗的身体外貌也会带来痛苦。比如纯种的英国斗牛犬，头巨大，头窄，甚至无法自然交配，只能靠人工授精，生育时更是难上加难，大多靠剖腹产。
2008年，BBC播出纪录片《纯种狗的曝光》，揭露了基因缺陷给纯种狗带来的悲剧。在舆论压力下，英国纯种狗协会修改了209种狗的饲养标准，其中牛头犬的头更小，四肢更长，身体更苗条。
“纯种”特征的淡化自然会让狗的外貌趋同，但中国仍在为狗的多样性而努力。
90年代后，中国出现了一股养狗潮。目前仅北京每年的养狗费用就有6亿元，2006年成立了犬业协会。中国引进了大量的著名犬种，但动物立法一直是空白色——欧美兽医判定有遗传病和明显缺陷的狗禁止交配，而中国的狗完全可以自由繁殖，这可能导致中国不仅拥有世界上最丰富的犬种，而且拥有最多样的犬类疾病。
(本文综合自大象协会、赛老师微信微信官方账号、南方周末、环球科学、果壳网、科学时报、PlateauWild微信官方账号等。)
小贴士:
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(本文由北京科技报* * *全媒体中心编辑整理。授权请联系“科学加”微信官方账号，违者必究)
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